Angiospermas

            Há aproximadamente 3,5 bilhões de anos, surgiam no planeta os primeiros seres vivos, unicelulares, procariontes e heterotróficos. Mais tarde, alguns deles tornaram-se capazes de produzir clorofila e sintetizar seu próprio alimento; eram os primeiros organismos autotróficos. Milhões de anos depois, surgiram os primeiros seres unicelulares e eucariontes. Após este período o clima esquentou (500 milhões de anos atrás) e houve períodos de seca e várias plantas ficaram expostas ao ambiente terrestre. Há 300 milhões de anos, é o auge das pteridófitas, quando o clima da Terra era quente e úmido. Cerca de 50 milhões de anos depois o clima esfriou um pouco e as gimnospermas, que já existiam, passaram a se dispersar e constituir a vegetação dominante em ambientes terrestres diversos. Até hoje encontramos as gimnospermas em algumas regiões frias do planeta.

            O clima voltou a esquentar há aproximadamente 130 milhões de anos (*), quando houve grande explosão de angiospermas. Elas contavam com uma grande vantagem: o fruto.

            Além de ser o grupo de plantas que predomina sobre a maioria das comunidades da Terra, ocorrendo em praticamente todos os biótopos, as angiospermas ou Magnoliophyta também apresentam grande importância econômica: das 3.000 espécies que são utilizadas pelo homem, 12 são responsáveis por 70% da movimentação comercial dentro do setor primário, como o milho, soja, trigo, borracha, açúcar e algodão.

            A estrutura definitiva das angiospermas, que a caracteriza como grupo monofilético, é o desenvolvimento de flores com carpelo. O nome, do grego angeion (urna), se refere ao carpelo. Dentro deste grupo podem ser encontradas flores monóclinas (hermafroditas) ou díclinas (unissexuadas), bem como plantas monóicas (que produzem flores masculinas e femininas ou hermafroditas) ou dióicas (que produzem flores masculinas ou femininas). Outras características comuns a todas as plantas deste grupo são:

• os tubos crivados do floema e suas células anexas se originam de uma só célula;
• as flores andróginas sempre têm os estames externos aos carpelos;
• os estames sempre possuem 2 grupos de sacos polínicos e endotécio;
• os carpelos são tubulosos (megaesporófilo fechado);
• o gametófito feminino possui apenas 8 células ou núcleos.

            Isso exclui a possibilidade de ter havido convergência evolutiva para todos estes caracteres entre um número tão grande de plantas.

            A xenogamia (reprodução cruzada) dentro do grupo é assegurada por mecanismos como:

• dioicia;
• protandria / protoginia (amadurecimento dos órgãos masculinos e femininos em épocas diferentes);
• separação espacial de tais órgãos (flores unissexuadas);
• autoincompatibilidade genética.

                

Discussões sobre a origem das angiospermas

            A predominância das plantas com "semente protegida" tem sido justificada por algumas características, que, no entanto, são discutíveis:

• proteção dos óvulos pelo carpelo (que não foi suficientemente provada como superior à proteção dada por uma escama dos cones);
• a existência de um endosperma triplóide resultante da fecundação dupla, aumentando a velocidade de desenvolvimento do embrião (embora existam dentro do grupo endospermas diplóides);
• vantagem sobre o desperdício de energia e de tempo típicos da reprodução de gingko e das cicas, que formam praticamente a semente inteira sem que haja a fecundação, o que pode sugerir que o desenvolvimento acelerado do óvulo das angiospermas seja uma vantagem adaptativa derivada do modelo cicadiano. O tempo levado para formar a semente nesse tipo de gimnospermas é provavelmente uma das razões por que as gimnospermas são sempre lenhosas, enquanto as angiospermas foram capazes de desenvolver hábitos herbáceos;
• a fecundação relacionada a agentes de polinização, que supostamente evoluíram na mesma época e houve adaptação, como os insetos (uma vez que uma planta que dependa do vento para a polinização precisa formar populações de indivíduos preferencialmente próximos uns dos outros, o que pode restringir sua distribuição). No entanto, esta adaptação não é uma economia de energia propriamente dita, pois a energia que era gasta produzindo grandes quantidades de pólen nas anemófilas é comparável ao gasto de energia para produção de atrativos para seres polinizadores, como néctar, odor e cores;
• a evolução de um sistema de condução mais complexo e eficiente, tanto no xilema quanto no floema. Não há vantagens evidentes na organização do floema, mas o vaso condutor do xilema é, provavelmente, a maior vantagem adaptativa que as angiospermas têm sobre as gimnospermas. Não parece, no entanto, que as primeiras angiospermas tivessem tais vasos, tendo eles aparecido mais tarde, e não só nas angiospermas, mas também em algumas plantas gneticóides. Esse sistema de condução permite que as plantas não sejam tão xeromórficas quanto as gimnospermas, o que é uma vantagem na maioria dos ambientes.
• Sugeriu-se também que a potencialidade de especiação (formação de novas espécies por isolamento genético) das angiospermas num período de tempo relativamente curto também é um fator que se relaciona à predominância deste grupo e sua diversidade, permitindo que houvesse espécies em praticamente todos os ambientes ecológicos.

            As angiospermas apresentam registro fóssil (folhas, pólen, madeira) confirmado desde o Cretáceo Inferior. Provavelmente se originaram em algum lugar em Gondwana e dali se espalharam para o Norte, mas não se é capaz de apontar qual grupo ou qual tipo de fóssil se constitui num elo entre as plantas dos períodos anteriores e as angiospermas. 

            A evolução inicial deve ter ocorrido longe das bacias sedimentares, em montanhas e planaltos tropicais, razão pela qual os fósseis das mais primitivas são praticamente inexistentes. Existem diversas hipóteses que tentam relacionar os grupos de gimnospermas com a provável ancestral (veja adiante os caracteres considerados primitivos deste grupo, que deveriam estar presentes no ancestral). Estas são algumas delas e a principal crítica feita à hipótese:

Cycadophytina (cicas) - os caules (madeira) e folhas das cicas são distantes dos das angiospermas, e é improvável que um estróbilo unissexuado, tão desenvolvido quanto o das cicas fosse capaz de "involuir" a ponto de formar uma estrutura semelhante a uma flor de Magnólia, que é bissexuada.

Bennettitales - as benetitas tinham estróbilos bissexuados, com as escamas masculinas abaixo das femininas, e mesmo caules de madeira e ramificação compatível com a de um provável ancestral das angiospermas. Mas, devido ao aspecto estrutural dos cones, uma modificação dos esporofilos teria que ser muito grande para originar um estame e maior ainda para originar um carpelo.

Gnetophytina - apesar da semelhança de diversas estruturas, como as folhas e as sementes, a ponto de uma planta de Gnetum poder ser confundida por alguns com um pé de café, é mais provável que este grupo seja "irmão" das angiospermas do que seu ancestral. Não há registro fóssil de Gnetophytina antes do registro de angiospermas, e as características de Gnetum que são semelhantes às das angiospermas correspondem a um grupo de plantas "derivadas" (flores unissexuadas, com brácteas/ escamas e estróbilo composto), e não "primitivas", sendo isso hoje em dia atribuído a uma convergência evolutiva.

Pteridospermales - este grupo é antigo o suficiente para ter originado cicas, benetitas e angiospermas e não pertence ao grupo das angiospermas, mas sim ao das samambaias. Características como madeira, nervuras (algumas), câmbio e ausência de estróbilo correspondem ao que supostamente seria um ancestral do grupo das angiospermas. No entanto, essas plantas ainda não haviam desenvolvido vasos. Um grupo derivado delas parece ter ainda mais semelhanças, mesmo no aspecto dos frutos.

(*) Essa data de 130 milhões de anos tornou-se discutível com a descoberta de fósseis de uma folha e de flores que datam de 220 milhões de anos. A folha possui o padrão das nervuras das angiospermas. Portanto, para a confirmação de uma data ou outra, ainda são necessários novos estudos e a descoberta de novos fósseis. No cálculo da data de fósseis e outros objetos é utilizado principalmente o Carbono-14.